Monografía de la alfalfa I.
Categoría: 2. Ciencia y tecnología.
La alfalfa (Medicago sativa) es una especie vegetal que se cultiva como forraje para alimentar ganado bovino productor de leche y para la elaboración de alimentos balanceados para otras especies de ganado incluido el ovino y alimento para conejos y hámsters. Es una planta leguminosa que tiene grandes requerimientos de agua de riego, por lo que su cultivo se restringe a regiones donde se dispone de agua para el riego agrícola durante todo el año, ya sea por un régimen pluvial uniformemente distribuido o por el acceso a fuentes de agua suficientemente abastecidas.
Esta planta forma una asociación simbiótica con bacterias del género Rhizobium que son fijadoras de nitrógeno y que viven dentro de los tejidos de la raíz de la alfalfa formando nódulos. La fijación de nitrógeno es un proceso metabólico que se realiza en ausencia de oxígeno molecular, por lo que es importante la presencia de sustancias reductoras que atrapen el oxígeno (O2) que pudiera estar en las cercanías de las células bacterianas que realizan el proceso. Es por esa razón que en la alfalfa se presenta la vía metabólica de síntesis del grupo heme, una biomolécula que contiene un átomo de hierro en estado reducido (Fe2+) y que en presencia de oxígeno se oxida (a Fe3+), impidiendo que las moléculas de oxígeno alcancen el citoplasma de estas bacterias donde se realiza la fijación del nitrógeno atmosférico (N2), reduciéndolo de su forma molecular (N2) a la forma inorgánica amonio (NH4+), la cual puede ser incorporada en las células del vegetal al aminoácido glutamato, para formar glutamina y en esta forma es como se transporta dentro de los tejidos vasculares del vegetal hasta los puntos de demanda localizados en los tejidos que disponen de abundante energía en forma de ATP para la síntesis de aminoácidos, es decir, las hojas y tallos fotosintéticos.
Para esta especie se reportan 516 vías metabólicas, aunque no todas ellas están necesariamente presentes sino que se presume su existencia por su ubicación taxonómica. Podemos ver que este es un campo de intensa investigación y en el que hay gran cantidad de información pendiente de generarse. Algunas de las vías metabólicas que se han encontrado para esta especie vegetal están la síntesis del grupo heme, la síntesis de suberina, síntesis de ácido indolacético, síntesis de almidón, degradación de almidón.
La suberina es un biopolímero que se encuentra en la pared celular que se encuentra principalmente en los tejidos epidérmicos de las partes subterráneas de la planta.
El almidón es sintetizado a partir de la fructosa-6-fosfato llevándola a ADP-α-D-glucosa, la cual se une por enlace glucosídico al (α-D-glucosil)n en una reacción catalizada por la almidón-sintasa, liberando un mol de ADP y que tiene como producto (1-4-α-D-glucosil)n+1.
La degradación del almidón se da por la separación de una unidad de α-D-glucosa-1-fosfato o por separación de una unidad de glucano pequeña que se une a una molécula de α-maltosa obtenida del (1-4-α-D-glucosil)n+1 formando α-D-glucosa; las dos moléculas precursoras, α-D-glucosa y α-D-glucosa-1-fosfato son transformadas a α-D-glucosa-6-fosfato y luego a β-D-glucosa-6-fosfato, el cual entra en el ciclo de las pentosas fosfato, en este caso, la glucólisis I, para entrar en el metabolismo energético, en este caso, dentro del citoplasma de la célula vegetal.
En la biosíntesis de sacarosa, el 3-fosfo-D-glicerato producido por el ciclo de Calvin, en la fase de las reacciones oscuras de la fotosíntesis, es fosforilado y llevado a D-gliceraldehido-3-fosfato. En esta forma se une con una molécula de hidroxiacetona fosfato para formar fructosa-1-6-bifosfato, que después de una serie de transformaciones es llevada hasta UDP-D-glucosa que se une a una molécula de D-glucosa-6-fosfato para formar una molécula de sacarosa-6-fosfato y finalmente sacarosa. La sacarosa es la principal forma de transporte de carbohidratos para los vegetales.
La alfalfa presenta también la vía de biosíntesis de sacarosa II que es a partir de dos moléculas de β-D-glucosa-6-fosfato, una de las cuales se lleva a UDP-glucosa y en esta forma se une a la otra molécula de β-D-glucosa-6-fosfato para formar sacarosa-6-fosfato, que es desfosforilado por hidrólisis a sacarosa, o bien por la sustitución del grupo UDP por β-D-fructofuranosa para formar sacarosa.
En la vía de degradación de la sacarosa III, la sacarosa se transforma en tres posibles formas, una es el β-D-fructofuranosa, otro el α-D-glucosa y el tercero es UDP-D-glucosa, las tres moléculas son llevadas hasta D-fructosa-6-fosfato que entra a la vía metabólica glucólisis IV dentro del citoplasma o citosol de la célula vegetal.
En la degradación de la glucosa IV (anaeróbica), la sacarosa es llevada a UDP-D-glucosa o a β-D-fructofuranosa y a continuación ambas vías llevan a D-fructosa-6-fosfato, la cual se fosforila a fructosa-1,6-bifosfato y a continuación se escinde para formar dos moléculas de D-gliceraldehido-3-fosfato, este es llevado a fosfoenolpiruvato que se desfosforila a piruvato para formar, ya sea (S)-lactato o bien etanol.
La vía de síntesis de 1D-mio-inositol-hexaquisfosfato III realiza la síntesis de esta sustancia a partir de D-glucosa-6-fosfato y mio-inositol. La sustancia sintetizada se conoce como fitato (ácido fítico) y es importante para el almacenamiento de fosfato, minerales (K+, Mg2+, Ca2+, Fe2+, Zn2+) y mio-inositol en las semillas y en los tejidos de la planta.
Los flavonoides son una clase muy diversa de polifenoles vegetales que imparten color y dan sabor característico a muchos de ellos y a sus frutos. Tiene un amplio rango de funciones biológicas actuando como protectores contra la radiación UV, dan coloración a las flores y tiene actividad antimicrobiana. Tienen propiedades antioxidantes. El flavan-3-ol es una clase de flavonoide que es la unidad para condensar a los taninos. Estos taninos presentan varias propiedades benéficas para la salud humana ya que atrapan radicales libres, y tienen propiedades anticarcinogénicas y cardioprotectoras. En la vía biosintética de los 2,3-cis flavonoles interviene la enzima antocianinreductasa y como precursores aparecen la pelargonidina, delfinidina y cianidina.
En la vía biosintética del ácido abcísico intervienen las enzimas 9-cis epoxicaroteno dioxigenasa y la xantoxin dihidrogenasa. Como precursores aparecen la zeaxantina, anteraxantina y violaxantina. La acumulación de ácido abcísico (ABA) está asociada con los procesos de maduración de las semillas y con la tolerancia a la desecación. El incremento rápido de ABA también ha sido asociado con el cierre de estomas inducido por estrés hídrico. El ácido abcísico también puede ser sintetizado por algunas bacterias aunque en la forma de sesquiterpenos.
La vía biosintética de la acetil-CoA III, a partir de citrato, está presente en esta especie. En las plantas el acetil-CoA mitocondrial y el que se sintetiza en los plástidos proviene del complejo piruvato - piruvato deshidrogenasa, mientras que el acetil-CoA citosólico proviene del citrato, es catalizada por la ATP-citrato-liasa y requiere el gasto de un mol de ATP. Como se sabe, el acetil-CoA entra en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos (ciclo de Krebs) para la generación de NADPH y FADH que posteriormente entran a la cadena de flujo de electrones para la síntesis de ATP en la mitocondria.
El transporte del amonio (NH4+) desde la solución del suelo al interior del citoplasma de las células de la raíz, es un proceso que realizan dos tipos de transportadores de amonio: el transportador de alta afinidad (HAT) y el transportador de baja afinidad (LAT)
Las antocianinas son pigmentos de flores y frutos de muchas plantas que atraen insectos que realizan la polinización y ayudan a la dispersión de las semillas, además actúan como protectores contra la luz ultravioleta UV-B, además tienen actividad antioxidante. En la alfalfa, las antocianinas se sintetizan a partir de la leucodelfinidina hasta la formación de delfinidin-3-O-β-D-glucósido.
La alfalfa utiliza el ciclo C4 para la fijación del CO2 durante la fotosíntesis. En esta vía, el CO2 se une al fosfoenolpiruvato (3C) para formar oxaloacetato y es llevado hasta malato. En esta forma es transportado desde las células del mesófilo hasta las células de la vaina, en donde se libera el CO2 para ser utilizado por las reacciones del ciclo de Calvin, formándose piruvato, que es nuevamente transformado en fosfoenlolpiruvato en las células del mesófilo, donde vuelve a estar disponible para aceptar una molécula de CO2.
La vía biosintética clorofila a I utiliza a los precursores fitil difosfato y clorofilina a para sintetizar la clorofila a. En las moléculas de clorofila a y clorofila b es donde se captura la energía de la luz y se transfiere a un electrón del átomo de magnesio que es llevado a un nivel de energía alto y luego transferido a la cadena transportadora de electrones del fotosistema II para la síntesis de NADPH, que luego será utilizado por el ciclo de Calvin para la síntesis de fosfoglicerato (3C).
Otras vías biosintéticas de interés que están presentes en la alfalfa son la de síntesis de ácido giberélico y el ácido indolacético, que son sustancias reguladoras del crecimiento de las plantas. El primero forma por sí mismo un grupo y el segundo pertenece al grupo de las auxinas, junto con el ácido indol butírico y el ácido 2,4-D diclorofenoxiacético. Otro grupo importante de reguladores del crecimiento vegetal son las citocininas, en el que se encuentran la bencil adenina y la cinetina. La síntesis de NAD, FAD y otras moléculas que intervienen en el metabolismo energético están presentes en las células de las plantas.
Ejercicio interactivo
Si se ingresa al sitio web de Plant Metabolic Network y se teclea el nombre científico de una planta, en este ejemplo Medicago sativa, el nombre científico de la alfalfa, se encuentra en primera instancia la ubicación taxonómica comenzando desde la categoría más general hasta llegar al género y la especie. Para este caso se tiene que la alfalfa pertenece a la familia Fabaceae, la subfamilia Papilionoideae, la tribu Trifolieae y al género Medicago. Si se coloca el cursor en cada una de estas categorías se despliega un texto emergente que nos informa entre otras cosas, la categoría a que hace referencia el nombre en cuestión. Por ejemplo, la alfalfa pertenece al superreino Eukaryota, al reino Viridiplantae, al phylum Streptophyta, a la subclase Rosidos, al orden Fabales, en el que se encuentra la familia Fabaceae. Esta familia es muy numerosa e incluye plantas herbáceas de importancia comercial como las leguminosas (frijol, lenteja, chícharo, soya, haba, etc.). También incluye gran cantidad de árboles y arbustos.
A continuación aparece un listado de todas las vías metabólicas que se presume se encuentran en la especie introducida. Si se hace click en algunos de ellos aparecerá la vía metabólica en un formato sintetizado, además de una breve descripción que proporciona mayores detalles importantes acerca de la vía metabólica y de los productos intermediarios.
El ejercicio que se presenta en esta entrada es en sí mismo un proceso de investigación que ayuda a sistematizar y orientar la información ya generada y reportada, para dirigirla o adaptarla a un área de conocimiento en particular. En ocasiones, los conocimientos científicos tienen cada vez más aplicaciones en diferentes ramas de la tecnología y el procesamiento de la información ya existente puede ayudar a hacerlo disponible, ya que no siempre es evidente para todos los investigadores o desarrolladores de tecnología.
